Presunto culpable: la historia de Oviraptor y los huevos fósiles

La expedición del Museo de Historia Natural de Nueva York a Mongolia. 1923.

La paleobiología se compara en ocasiones con la investigación forense.  En el estudio de la ecología de los organismos extintos, como en la reconstrucción de la escena de un crimen, es necesario deducir una serie de eventos a partir de evidencia indirecta.  De la misma manera que la culpabilidad o inocencia de un acusado debe establecerse con base en la validez de las pruebas incriminatorias, los hábitos de vida de los animales extintos tienen que reconstruirse con la información fragmentaria que nos proporcionan los fósiles.  Tanto en la actividad judicial como en la paleobiología los errores son comunes.  La historia del dinosaurio Oviraptor es una muestra de cómo la evidencia circunstancial llevó a los paleobiólogos a “acusar” a este animal de un “crimen que no cometió.”

Nuestra historia comienza en 1923, durante la famosa expedición del Museo de Historia Natural de Nueva York al desierto de Gobi en Mongolia.  El 13 de julio de ese año, uno de los técnicos del proyecto, George Olsen, descubrió uno de los fósiles que más contribuyeron a la ya de por sí extensa fama de la expedición a Mongolia: los primeros huevos de dinosaurio que se conocieron.  Aunque en la literatura popular se atribuye el descubrimiento de los huevos a Roy Chapman Andrews, el líder de la expedición, el propio Andrews siempre fue muy claro en reconocer el papel de Olsen en el hallazgo.

Los huevos fosilizados hallados en 1923 en Mongolia

Los huevos fósiles descubiertos por Olsen son notables porque fueron encontrados en una disposición natural en lo que aparentemente era un nido.  El estrato en el que fueron hallados los huevos corresponde con la formación Djadochta del Cretácico superior, con una antigüedad de entre 75 y 84 millones de años.  Como una de las especies más comunes en esa formación es Protoceratops,  un pequeño dinosaurio emparentado con el Triceratops, se pensó de inmediato que el nido había pertenecido a algún individuo, o pareja, de esa especie.  Incluso existen ilustraciones detalladas que reconstruyen el fósil hallado por Olsen que muestran una pareja de Protoceratops cuidando con gran atención el nido.

"Protoceratops family", por Charles R. Knight

Junto con el nido se encontraron fósiles de otra especie de dinosaurio, un terópodo.  Según la descripción original de Henry Fairfield Osborn, los restos de este animal estaban apenas cuatro pulgadas por encima de los huevos.  Esto, en palabras del propio Osborn, “puso al animal bajo sospecha de haber sido sorprendido por una tormenta de arena justo en el acto de depredar sobre los huevos del nido. ”  El supuesto depredador de huevos fue llamado Oviraptor philoceratops (algo así  como “ladrón de huevos con afinidad por los de ceratops”).

El veredicto de Osborn fue aceptado por la comunidad de paleontólogos durante décadas, a pesar del carácter circunstancial de la evidencia,  que por cierto el mismo Osborn reconoció en la misma publicación de 1924.  A principios de los 1990s comenzaron a surgir dudas respecto a la asignación de los huevos a Protoceratops, mismas que fueron confirmadas en 1993 con el hallazgo de embriones de Oviraptor o de una especie emparentada en el interior de huevos tradicionalmente asignados a Protoceratops.  Según los nuevos datos, la asignación de los huevos de Mongolia a Protoceratops  era errónea, como la era la suposición de que Oviraptor era un depredador de huevos.

En 1995, Mark A. Norell y colaboradores anunciaron en Nature  el descubrimiento de un dinosaurio emparentado con Oviraptor (posteriormente bautizado como Citipati).  La reconstrucción del nuevo material mostró un animal posado sobre un nido en una posición asombrosamente similar a la de las aves modernas.  Este hallazgo mostró que Oviraptor y sus parientes no eran “ladrones de huevos”, sino que por el contrario mostraban una conducta de cuidado de sus nidos.  Además, la clara homología de la postura de Citipati con la de las aves añadía evidencia al parentesco entre los dinosaurios terópodos y las aves modernas.  A la luz de la nueva evidencia, el Oviraptor descrito por Osborn había sido sorprendido por una tormenta de arena no en el acto de robar los huevos de otro dinosaurio, sino mientras “empollaba” los suyos propios.

Reconstrucción del nido de Citipati. Norell et al. 1995.

La evidencia reciente ha “reivindicado” a Oviraptor y sus parientes. Por supuesto, no es posible asignar valoraciones morales a las relaciones ecológicas, pero nuestra visión antropocéntrica nos hace pensar que la depredación de los huevos de otra especie es de alguna manera un comportamiento “malo” comparado con la acción de resguardar un nido y empollar los huevos.  De todas maneras, la opinión que podamos tener de un Oviraptor no afecta en nada a estos dinosaurios extintos hace millones de años.  Un caso muy diferente es cuando una persona es condenada por un crimen con base en evidencia circunstancial, en ocasiones tan endeble como la que se usó para “inculpar” a Oviraptor.  Tal vez podríamos llamar a la historia de Oviraptor “la fábula del inocente ladrón de huevos”.

Referencias
Norell, M. A., Clark, J. M., Chiappe, L. M., Dashzeveg, D. 1995. A nesting dinosaur. Nature 378:774-776.
Osborn, H. F. 1924. Three new Theropoda, Protoceratops zone, Central Mongolia.  American Museum Novitates 144:1-12.

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Los luchadores mongoles ancestrales

Luchadores mongoles durante el Naadam. Wikipedia

El Naadam es el festival cultural más importante en Mongolia.  Durante tres días, cientos de contendientes participan en “los tres juegos de los hombres” que dan vida al festival: arquería, carreras de caballos y la famosa lucha mongola o Bökh, en la que los gladiadores se enfrentan sin más arma que su propio cuerpo hasta encontrar al campeón.  Las reglas y el protocolo asociados a esta competencia son tan básicos que al observar a los contendientes uno puede fácilmente echar a volar la imaginación y evocar las grandes hazañas de los invencibles guerreros mongoles de la era de Gengis Kan, quien promovió el Bökh como una forma de entrenamiento de alto nivel.  Existen platones del siglo III A.C. con representaciones de luchadores mongoles que, con su imagen capturada en el tiempo, parecen querer demostrarnos que la lucha es tan antigua como la propia cultura mongola, o tal vez más antigua.

Mongolia es también sitio de una de las formaciones geológicas más interesantes desde el punto de vista paleontológico.  En los años 1920s, Roy Chapman Andrews y su equipo del Museo Americano de Historia Natural cautivaron al público estadounidense con los relatos de sus expediciones al desierto de Gobi en busca de fósiles.  Andrews era un científico muy serio y experimentado, pero también era un intrépido aventurero que no se detenía ante nada con tal de conseguir los ejemplares importantes.  Su imagen, que algunos han especulado que podría haber sido la inspiración para el personaje de Indiana Jones, llegó incluso a aparecer en la portada de la revista Time.

Roy Chapman Andrews (con sombrero y binoculares) en el desierto de Gobi

Las expediciones de Andrews se concentraron en la formación Djadochta en el sur de Mongolia, que corresponden al Cretácico superior, con una edad de entre 75 y 84 millones de años.  La reconstrucción del sitio indica que en esa época la región era árida, con pequeñas e intermitentes corrientes de agua y con un paisaje dominado por extensos bancos de arena.  El descubrimiento más famoso de la expedición de Andrews fue el de los primeros huevos de dinosaurio que se conocieron, que fueron asignados originalmente a Protoceratops, un pariente de Triceratops, el famoso dinosaurio con tres cuernos.  Hace unos años se demostró que en realidad los huevos descubiertos por Andrews son de Oviraptor, un dinosaurio depredador.

En los años de la dominación soviética sobre Mongolia, la formación Djadochta siguió siendo explorada por paleontólogos rusos y polacos. En 1971, una expedición conjunta Polonia-Mongolia descubrió una de las piezas fósiles más asombrosas que se conocen.  Se trata de los restos de dos dinosaurios trabados en lo que aparenta ser una última lucha por la vida, en una pose no muy diferente a la de los guerreros del Bökh.  Uno de los animales, un Velociraptor, muestra la garra en forma de hoz de su pata trasera aparentemente clavada en el costado del otro ejemplar, un Protoceratops.  Una de las patas delanteras del velocirraptor parece estar siendo mordida, en actitud defensiva, por su enemigo.

Reconstrucción de la batalla final entre un Protoceratops y un Velociraptor. Ilustración de Raúl Martín publicada en Chiappe LM (2003)

A diferencia de muchos otros fósiles, los restos de estos dinosaurios no están comprimidos y permiten incluso apreciar la disposición en tres dimensiones de los cuerpos de estos luchadores ancestrales.  Todo parece indicar que la muerte sorprendió a los dos dinosaurios justo en el momento en el que el velocirraptor atacaba a su posible víctima.  Dadas las características del sedimento y la reconstrucción del ambiente, el escenario más plausible es que los dos animales hayan sido sepultados por el colapso de una duna o por una repentina tormenta de arena.  Según un estudio reciente, los paleobiólogos pueden incluso especular sobre la hora en la que se libró esta singular batalla: Muy probablemente al atardecer o durante la noche.

Lars Schmitz y Ryosuke Motani, paleobiólogos de la Universidad de California, analizaron la anatomía de las estructuras óseas asociadas con el ojo de varias especies de dinosaurios y otros reptiles para establecer los patrones de actividad diaria de estos animales.  La actividad de un animal puede ser diurna, nocturna, catemeral (con actividad tanto en el día como en la noche), o crepuscular (concentrada en el atardecer o amanecer).  Existe una muy buena correlación entre el patrón de actividad y la capacidad de captación de luz del aparato óptico.  Lógicamente, los animales nocturnos tienden a tener ojos de gran diámetro para formar imágenes más luminosas en la retina, aún en condiciones de baja luz en el ambiente.  Los animales diurnos, en cambio, tienden a tener ojos con diámetros pequeños para formar imágenes más nítidas y con mayor profundidad de enfoque en condiciones de iluminación intensa.  El tamaño del ojo puede inferirse midiendo el diámetro interior del anillo esclerótico, una estructura ósea que da soporte a la esclerótica (“el blanco del ojo”) en la mayoría de los reptiles y aves.

Esqueleto de un ictiosaurio. Nótese el enorme anillo esclerótico en la región del ojo.

Schmitz y Motani midieron el diámetro de los anillos escleróticos de 33 especies mesozoicas, a las que clasificaron en tres categorías: fotópicas, con anillos escleróticos pequeños y con actividad diurna; escotópicas, con anillos grandes y actividad nocturna; mesópicas, con anillos de tamaño intermedio y actividad catemeral o crepuscular.  Los investigadores encontraron que la mayoría de las especies voladoras (pterosaurios y aves) eran diurnas.  Por el contrario, varias de las especies de depredadores eran principalmente nocturnas, mientras que muchos herbívoros eran catemerales.

La gran mayoría de las reconstrucciones de los ambientes en el Mesozoico muestran escenas diurnas de dinosaurios y otros animales.  Tradicionalmente se ha pensado que en el mundo mesozoico existía una separación del nicho temporal, con los dinosaurios siendo activos durante el día y relegando a los mamíferos primitivos a la noche.  Los datos de Schmitz y Motani parecen refutar ese escenario.  De acuerdo con ellos, los herbívoros, particularmente los grandes saurópodos como Diplodocus, habrían estado activos tanto de día como de noche, lo cual es consistente con la idea de que los herbívoros de gran talla necesitan alimentarse en forma continua para poder mantener funcionando sus enormes cuerpos.  Varios depredadores, entre ellos Velociraptor, habrían sido nocturnos, tal como lo son muchos de los carnívoros modernos.

En el contexto del estudio de Schmitz y Motani, los productores de la serie de películas Parque Jurásico parecen haber acertado en la reconstrucción de algunos de los dinosaurios mostrados en las películas.  Los gigantescos braquiosaurios aparecen en Parque Jurásico alimentándose tanto de día como de noche, en concordancia con lo que se podría esperar de esos saurópodos de peso completo.  Por otro lado, los depredadores en los filmes de la serie parecen estar activos todo el día, pero las escenas más aterradoras son generalmente nocturnas, protagonizadas por tiranosaurios y velocirraptores (Parque Jurásico y El Mundo Perdido) y espinosaurios (Parque Jurásico III).

También a partir de los resultados de Schmitz y Motani podemos saber más sobre los dinosaurios trabados en lucha mortal.  Los Protoceratops eran catemerales o crepusculares, mientras que los velocirraptores eran principalmente nocturnos.  Entonces podemos deducir que la batalla final de los dos animales capturados en el material fósil de Djadochta ocurrió muy probablemente al atardecer o, con una probabilidad un poco menor, durante la noche.  Echando a volar la imaginación, podemos visualizar a los dos dinosaurios trabados en una lucha ancestral, con sus siluetas dibujadas por los últimos rayos solares de un día normal de hace 80 millones de años.  A la mitad de la tremenda batalla por la subsistencia, los dos animales se ven sorprendidos por la repentina caída de arena sobre sus cuerpos aún trabados en feroz lucha.  Ese instante, esa estampa fugaz de la vida cretácica, quedó atrapado en el maravilloso fósil de Djadochta.

De regreso al presente, al observar las enconadas batallas de los luchadores del Bökh, al recordar la historia de Gengis Kan y sus temibles guerreros del siglo XIII, y al contemplar la reconstrucción del fósil de la lucha de los dinosaurios cretácicos, no podemos sino pensar en la desértica zona del Gobi como el escenario de una y mil batallas que los diferentes habitantes de lo que ahora es Mongolia han librado desde hace millones de años.

Referencias

Chiappe LM (2003) A Field Trip to the Mesozoic. PLoS Biol 1(2): e40. doi:10.1371/journal.pbio.0000040

Schmitz, L. y R. Motani. 2011. Nocturnality in dinosaurs inferred from scleral ring and orbit morphology. Science 332:705-708.

 

La vida en transición: Tiktaalik y la evolución de los vertebrados

Sedna, la hija del dios creador Anguta, es una figura femenina de gran importancia en las tradiciones inuit.  En una de las muchas historias de la vasta mitología de los pueblos del Ártico, Anguta está tan furioso por la desobediencia de su hija que la arroja al mar desde un kayak.  Cuando Sedna intenta regresar al bote, su trastornado padre le corta los dedos, que se convierten en los animales del mar que sirven de alimento a los inuit.  Sedna, por su parte, se ve forzada a habitar las frías y oscuras regiones de las profundidades marinas.

Tiktaalik roseae, Zina Deretsky, National Science Foundation

En la mitología natural, la historia verdadera del pez tiktaalik es tan fascinante como la de Sedna y tiene que ver con la tierra de los inuit, con el origen de los dedos y con la evolución de los animales del agua y la tierra.  Tiktaalik roseae es un pez de finales del Devónico (hace unos 375 millones de años) con tantas características típicas de los anfibios que puede considerarse una forma de transición entre los peces y los vertebrados terrestres.  Los restos fósiles de este pez fueron hallados en las inhóspitas tierras heladas de la isla Ellesmere, en el territorio canadiense de Nunavut, por lo que sus descubridores decidieron bautizar a la extraña criatura con la palabra tiktaalik, que en el dialecto inuktitut se usa para referirse a un pez de agua dulce de gran tamaño emparentado con el bacalao.

Tiktaalik, como todos los peces, tenía agallas, escamas y aletas.  En cambio, tenía también pulmones y huesos costales semejantes a los de los vertebrados terrestres, además de que su cabeza tenía movimiento independiente del resto del cuerpo; es decir, tenía un cuello, elemento no existente en los peces.  Además de todo ello, la forma de la cabeza, la estructura de los huesos del oído y, sobre todo, la disposición de los huesos de las aletas apuntan a que Tiktaalik es un representante del tipo de peces que hace millones de años dieron origen a la línea de los vertebrados terrestres, es decir, los ancestros de todos los anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

Una de las estructuras que más claramente muestra el carácter transicional de Tiktaalik es la aleta pectoral, bellamente preservada en el material fósil de Ellesmere.  Para entender la importancia de la aleta de Tiktaalik, comencemos por recordar la estructura ósea de nuestros brazos y manos: articulado al hombro tenemos un hueso largo (el húmero) que a su vez se conecta a un par de huesos (el cúbito y el radio) que forman el antebrazo; la mano es un complejo sistema de huesos constituido por la muñeca (los ocho huesos cortos del carpo), la palma (los cinco huesos alargados del metacarpo) y los dedos (los 14 huesos delgados de las falanges).

Esta estructura general (un hueso largo, dos huesos, varios huesos cortos y hasta cinco dedos alargados) es fundamentalmente la misma en todos los grupos de vertebrados terrestres y la podemos reconocer (con pequeñas o grandes modificaciones) en las patas de los mamíferos y reptiles, las alas de las aves y los murciélagos, las aletas de las ballenas y los pingüinos y hasta en las extremidades vestigiales como las diminutas manos de los tiranosaurios.

En la inmensa  mayoría de los peces modernos (los llamados actinopterigios), los huesos de las aletas forman una especie de abanico de espinas alargadas. Sólo en los peces pulmonados y los celacantos (que en conjunto son llamados comúnmente sarcopterigios o peces de aletas lobuladas) encontramos un hueso alargado en la base de la aleta. La aleta de Tiktaalik  es claramente intermedia entre la de los peces modernos y las extremidades de los vertebrados terrestres.  En ella podemos reconocer claramente la estructura un hueso-dos huesos-varios huesos cortos en la que los especialistas pueden reconocer hueso por hueso el arreglo que vemos en todos los vertebrados terrestres.  Como lo ha dicho Neil Shubin, uno de sus descubridores, Tiktaalik era un pez con muñeca.

En depósitos más antiguos que los de Tiktaalik se han hallado fósiles de peces como  Eusthenopteron en los que la aleta tenía la estructura un hueso-dos huesos.  En capas más recientes, se han encontrado fósiles de anfibios que muestran la disposición moderna ya descrita para los vertebrados  terrestres.  Tiktaalik no sólo muestra la morfología correcta para ser considerado una forma de transición, sino que sus fósiles son además de la antigüedad correcta y corresponden con el ambiente adecuado.  Hace 375 millones de años lo que ahora es el frío ártico canadiense se localizaba prácticamente sobre el ecuador. El ambiente en el que se desarrolló Tiktaalik estaba formado por lagunas someras, probablemente asociadas con el delta de un río.  La anatomía de la aleta de Tiktaalik sugiere que el pez era capaz de usar sus extremidades para anclarse firmemente al fondo fangoso de las lagunas para permanecer parcialmente fuera del agua, como se ve en la ilustración al comienzo de esta nota.

En la mitología inuit, los dedos de Sedna podían dar origen a nueva vida marina.  En la historia de la vida sobre la Tierra, los huesos de las extremidades de los animales nos dan invaluables pistas para entender el largo camino desde los primitivos peces del Devónico hasta nosotros mismos. Tal vez la próxima vez que volteemos a ver nuestra mano podamos entender que en la estructura de sus huesos ha quedado registrada nuestra historia de más de 375 millones de años.

Esta página de la Universidad de Chicago contiene gran cantidad de información sobre la historia de Tiktaalik.

Neil Shubin y una réplica de Tiktaalik

ADDENDUM.  [3 de mayo 2011] Cuando esta nota estaba  lista para publicarse se dio a conocer que Neil Shubin, líder del proyecto que condujo al descubrimiento de Tiktaalik y experto en el tema del desarrollo de las extremidades en los vertebrados, había sido electo miembro de la Academia de Ciencias de los Estados Unidos.  Shubin ocupa la cátedra Robert R. Bensley de biología de organismos y anatomía en la Unversidad de Chicago y participa en el comité de biología evolutiva de la misma universidad y en el Museo Field de historia natural de Chicago.

NUESTROS ANTÍPODAS EXTINTOS

Antes de llegar al País de las Maravillas, mientras caía a través del hoyo del conejo, Alicia comenzó a imaginarse lo que sucedería si atravesara la Tierra y apareciera en el otro lado del planeta.  “¡Qué divertido sería salir entre esas gentes que andan con la cabeza abajo, y que son los antipatas, creo…!”  [antipathies en el original en inglés].  Antípodas son personas que habitan en lados opuestos de la Tierra, aunque el término también puede emplearse para referirse a dos sitios localizados en lugares opuestos del mundo.  Si imaginamos la Tierra como una esfera, la ruta imaginaria más corta entre un par de antípodas pasaría por el centro del planeta y la geodésica (la distancia más corta entre ellos sobre la superficie curva de la Tierra) mediría 20,000 kilómetros.

Alicia puede haber tenido mal el nombre de los antípodas, pero estaba en lo correcto cuando se imaginó emergiendo en algún lugar de Nueva Zelanda, ya que ese país está bastante cerca del lado opuesto del mundo desde Inglaterra, e incluso comprende el archipiélago de los Antípodas, localizado al sureste de las islas principales.  Más precisamente,  los antípodas de los neozelandeses son los españoles, como podemos ver en el mapa a la izquierda.  Para encontrar el lugar donde viven nuestros antípodas debemos cambiar el signo de la latitud (siendo la latitud sur negativa y la latitud norte positiva) y sumar o restar 180 grados a nuestra longitud.  De esta manera, podemos constatar que si cayéramos por el hoyo del conejo de Alicia desde la ciudad de México, apareceríamos en un lugar del Océano Índico localizado a 19° 25′ 48″ S y 80° 51′ 46″ E.  Desafortunadamente para nosotros, nos encontraríamos en la mitad del mar, sin tierra alguna a la vista.

El accidente geográfico más cercano a nosotros sería la depresión de Langseth (Langseth Trough), una especie de cañón submarino con una profundidad máxima de poco más de cinco kilómetros localizado a unos 100 kilómetros al noroeste de nuestro punto de emergencia.  Curiosamente, si iniciáramos nuestro viaje a través del centro de la Tierra en la depresión de Langseth, emergeríamos del otro lado de la Tierra a unos 34 kilómetros de Zihuatanejo, en el estado mexicano de Guerrero.

Sin contar algunos picos volcánicos que apenas asoman del mar, la tierra firme más cercana a la antípoda de la ciudad de México es la isla de Rodrigues, en el archipiélago de las Mascareñas que forman la nación de Mauricio.  Los antípodas de los mexicanos son, entonces, los 40,000 habitantes de Rodrigues, en su mayoría de ascendencia francesa y africana y que hablan un tipo de lengua criolla basada en el francés.  La isla toma su nombre de Diogo Rodrigues, un explorador portugués que avistó las islas Mascareñas a principios del siglo XVI.

Si por alguna razón nos interesaran nuestros antípodas no humanos, nos llevaríamos una enorme decepción.  La gran mayoría de las especies de animales nativos de la isla, todos ellos endémicos (es decir, que no se encontraban en ningún otro sitio) se extinguieron pocos años después de la colonización europea.  El más curioso de ellos era sin duda el solitario de Rodrigues, un ave no voladora cercanamente emparentada con el dodo de la isla Mauricio.  El solitario fue visto por primera vez por los europeos en 1691 y para 1755 había ya desaparecido de la isla.  Según los relatos de la época, los colonizadores gustaban de la carne de estas aves, particularmente la de los polluelos.

Junto con los solitarios desaparecieron varias otras especies de aves: palomas, lechuzas, pericos, gallaretas, etc.  Actualmente solo persisten dos especies de aves paseriformes.  También desaparecieron dos especies de lagartijas y dos de tortugas terrestres gigantes.  El único mamífero originario de la isla, el murciélago de la fruta de Rodrigues, aún existe pero se considera en peligro de extinción.

Este impresionante proceso de extinción es, desafortunadamente, típico de islas como la de Rodrigues.  La fragilidad de estos ecosistemas y la ausencia de adaptación de las especies nativas a depredadores tan feroces como el ser humano y sus animales domésticos hacen que la extirpación de faunas enteras en las islas sea la norma y no la excepción.  ¿Debemos lamentarnos o preocuparnos por los sucesos que han tenido lugar literalmente al otro lado del mundo?  Tal vez debemos aprender alguna lección en la historia de nuestros antípodas extintos y evitar en la medida de lo posible un futuro similar para nuestros propios animales.

 

Referencias y notas

Carroll, L. 2002. Aventuras de Alicia en el País de las Maravillas / Al otro lado del espejo. Valdemar. Madrid [Traducción de Mauro Armiño].
Day, D. 1989. Vanished species.  Gallery Books.  Nueva York.
Se puede encontrar fácilmente la antípoda de cualquier sitio de la Tierra usando wolframalpha.
Un mapa más detallado de los antípodas puede consultarse en el sitio de National Geographic.

Figuras

1. Ilustración de John Tenniel para Alicia en el País de las Maravillas.
2. Mapa de los antípodas.  Un habitante de un continente marcado en magenta debe buscar su antípoda en los continentes dibujados en azul y viceversa. El color oscuro denota pares de sitios en tierra firme que son antípodas.   Tomado de Wikipedia.
3. El solitario de la isla Rodrigues, ilustrado por Frederick William Frohawk.
4. La tortuga terrestre gigante de Rodrigues.